Спиртовое брожение. реакция спиртового брожения глюкозы

Побочные продукты брожения

Во время спиртовой ферментации помимо этанола и углекислого газа образуются побочные продукты брожения или спиртовые сопутствующие вещества . Некоторые из этих побочных продуктов известны как сивушные масла . Их также можно обнаружить при ферментации чистого раствора глюкозы. При пивоварении разница во вкусе сусла и зеленого пива или пива указывает на возникновение побочных продуктов брожения. Они содержат, например, высшие спирты , такие как н-пропанол, изобутанол, 2-метилбутанол, 3-метилбутанол и ароматические спирты , такие как 2-фенилэтанола , тирозол или триптофол . Кроме того, контактируют сложные эфиры, такие как этилацетат, фенилацетат и изоамилацетат. Карбонильные соединения, такие как альдегиды , например ацетальдегид, пропаналь, бутаналь или фурфурол, а также кетоны и дикетоны . Соединения серы, такие как H ₂ S , SO ₂ , этилмеркаптан и метилмеркаптан, встречаются в небольших количествах.

Кроме того, также образуются органические кислоты, такие как уксусная кислота , молочная кислота , пировиноградная кислота , 2-ацетолмолочная кислота и жирные кислоты (C ₄ -C ₁₂ ). Многоатомные спирты, такие как глицерин , 2,3-бутандиол и 2,3-пентандиол, также встречаются в качестве побочных продуктов ферментации. Перечисленные вещества являются наиболее важными представителями отдельных групп.

ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.5.7. Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение протекает в строго анаэробных условиях по гексозодифосфатному пути до пирувата. Особенностью маслянокислого брожения является реакция конденсации двух молекул ацетил-КоА (т. е. С₂ + С₂ = С₄) при участии фермента карболигазы с образованием ацетоацетил-КоА и его последующим восстановлением до масляной кислоты (рис. 33).

Рис. 33. Схема маслянокислого брожения.

Ферменты, участвующие в брожении: Ф₁ — карболигаза; Ф₂ — гидроксибутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₃ — кротоназа; Ф₄ — бутирил-КоА-дегидрогеназа; Ф₅ — КоА-трансфераза

Типичными возбудителями маслянокислого брожения являются бактерии рода Clostridium— С. butyricumи С. pasteurianum.

Клостридии представляют собой палочковидные грамположительные бактерии, относящиеся к семейству Васillасеае. Большинство видов подвижны благодаря перитрихиально расположенным жгутикам. По мере старения клетки теряют подвижность, накапливают запасное вещество гранулезу (крахмалоподобный полисахарид) и приступают к спорообразованию. Клостридии образуют овальные или круглые эндоспоры, диаметр которых больше диаметра клетки. Если спора располагается в центре клетки, то последняя приобретает вид веретена, если же спора находится на конце клетки, клетка становится похожей на барабанную палочку или теннисную ракетку (см. рис. 10). Споры клостридий довольно терморезистентны.

Клостридии — строгие анаэробы. Не содержат гемопротеинов (цитохромов, каталазы). Оптимальная температура роста от 30 до 40 °С. Наряду с мезофильными клостридиями встречаются и термофильные виды, имеющие температурный оптимум 60—75 °С, в частности С. thermoaceticum. Как большинство представителей семейства Васillасеае, клостридии способны расти только при нейтральной или слабощелочной реакции среды. Их нежелательное размножение в пищевых продуктах может быть полностью подавлено при подкислении среды (квашение капусты и огурцов, закисание фарша в сырокопченых колбасах, маринование овощей и грибов).

По способности использовать различные субстраты клостридии можно разделить на следующие группы:

• сахаролитические — расщепляют преимущественно полисахариды или сахара. Сюда относятся С. butyricum, С. acetobutylicumи др.;

• протеолитические — расщепляют белки, пептоны, аминокислоты. В эту группу входят С. putrificum, С. sporogenes, С. histolyticum;

• пуринолитические — способные разлагать пурины и пиримидины. К этой группе относятся бактерии вида С. acidiurici.

В ходе маслянокислого брожения образовавшийся из глюкозы пируват расщепляется с образованием диоксида углерода и ацетил-КоА и восстановленного белка ферредоксина (FeS-белок). Последний передает электроны на протоны и способствует появлению еще одного из метаболитов маслянокислого брожения — водорода. Конденсация двух молекул ацетил-КоА приводит к образованию ацетоацетил-КоА, который затем восстанавливается в p-оксибутирил-КоА. В результате отщепления воды от β-оксибутирил-КоА образуется соединение с двойной углеродной связью — кротонил-КоА. Он восстанавливается в последующей реакции с образованием бутирил-КоА. Перенос кофермента А с бутирил-КоА на ацетат приводит к образованию основного метаболита — масляной кислоты.

Присутствие и размножение маслянокислых бактерий в пищевых продуктах крайне нежелательно. Вследствие образования большого количества газов при сбраживании углеводов возникают такие пороки, как позднее вспучивание сыров, бомбаж консервов. Накопление масляной кислоты приводит к появлению прогорклого вкуса и резкого неприятного запаха в продукте.

В микробиологической промышленности маслянокислое брожение используют для производства масляной кислоты, которая служит основой для получения различных эфиров. Эфиры масляной кислоты имеют приятный запах и в качестве ароматических веществ находят широкое применение в парфюмерной, кондитерской промышленности, производстве безалкогольных напитков.

Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)

• По всему миру: дрожжевой хлеб, спирт, вино, уксус, сыр, йогурт, пиво, сидр
• Азия Индия: achar, gundruk, индийские пикули, идли
• Юго-Восточная Азия: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кимчхи, рыбный соус, leppet-so, miang, мисо, nata de coco, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob в снегу (雪裡蕻), саке, seokbakji, соевый соус, сычуаньская капуста (四川泡菜), tai-tan tsoi, такуан, tsa tzai, цукэмоно, yen tsai (醃菜), пахучий соевый творог, некоторые виды чая
• Центральная Азия: кумыс (кобылье молоко), кефир, шубат (верблюжье молоко), айран

Африка: семена гибискуса, острый перцовый соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, огили, огири, гарри
Америка: сыр, маринованные овощи, квашеная капуста, семена люпина, семена масличных культур, шоколад, ваниль, табаско, квашеная рыба, рыбьи головы, морж, тюлений жир, птица (в эскимосской кухне)
Ближний Восток: мацони, kushuk, маринованные лимоны, айран, mekhalel, тан, торси, tursu
Европа: сыр, квашеная капуста, кисломолочные продукты, такие как творог, кефир и простокваша, айран, мацони, квашеная рыба, сюрстрёмминг
Россия: простокваша, сметана, квас, квашеная капуста, мочёные яблоки, мочёные сливы, мочёные груши, мочёные арбузы, мочёный виноград, бочковые солёные огурцы, солёные томаты, солёные грибы, брага
Регионы Арктической зоны: копальхен

Можно ли самостоятельно определить продукт, вызывающий брожение

Некоторые люди задаются вопросом, могут ли они самостоятельно определить, какой продукт, среди всех съеденных ими, повлиял на образование газов внутри кишечника, то есть спровоцировал процесс брожения.

Можно ли самостоятельно определить продукт, вызывающий процессы брожения

Отвечаем: да, это возможно. Ничего трудного в этой задаче нет. В этой статье мы предлагаем к рассмотрению перечень съестного, каждое наименование в котором провоцирует брожение в кишечнике, приводя к вздутию и метеоризму. С его помощью вы и справитесь с поставленной целью. Как только после трапезы вы почувствуете, что в животе начинает бурлить, остановитесь и проанализируйте составляющие блюд, которые вы съели. Лучше всего, конечно, какое-то время питаться домашней едой, чтобы быть полностью уверенными в составе поглощаемых яств.

Существует два метода построения рациона согласно потребностям кишечника, связанным с устранением брожения:

• метод проб и ошибок – поедание блюда, анализ самочувствия и составляющих пищи, при обнаружении взаимосвязи исключение некоторых продуктов;
• метод предварительного исключения – простое устранение из рациона той еды, которую мы перечислим в этой статье в списке ниже.

Каждый из представленных способов рабочий, однако, какой бы вы не выбрали, лучше всего озаботиться ведением подробного дневника питания – тетрадки, блокнота или записной книжки, внутрь которых вы будете вносить:

• блюда, поглощённые в прием пищи, и их составляющие;
• время, когда была принята еда;
• ощущения в животе.

Бобовые — серьезный раздражитель кишечника

Молочнокислое брожение

В зависимости от группы микроорганизмов, участвующих в этом процессе, брожение может пойти по двум путям. Гомоферментативные молочно-кислые бактерии преимущественно приводят к образованию молочной кислоты, ее содержание в продуктах составляет до 90 %. Это наиболее примитивный путь брожения, которому подвергаются моно- и дисахариды (глюкоза, лактоза). Для него справедливо уравнение реакции:

2С6Η12О6 ―> 2СΗ3СΗ(ОΗ)СООΗ + Q

Гетероферментативные молочно-кислые бактерии помимо молочной кислоты дают в качестве побочных продуктов этанол, уксусную кислоту, углекислый газ и другие вещества. Можно записать следующую уравнение брожения:

2С6Η12О6 ―> 2СΗ3СΗ(ОΗ)СООΗ + СООΗ(СΗ2)2СООΗ + С2Η5ОΗ + СΗ3СООΗ + Q

Типы брожения

Алкогольная ферментация

При алкогольной ферментации молекулы NADH отдают свои электроны другим молекулам, полученным из пирувата, и, таким образом, образуется спирт. Производимый спирт представляет собой этанол или этиловый спирт, и этот процесс происходит в два этапа..

На первом этапе из пирувата высвобождается карбоксильная группа, которая высвобождается в форме диоксида углерода, оставляя, таким образом, двухуглеродную молекулу, называемую алькетальдегидом..

На втором этапе NADH передает свои электроны ранее полученному ацетальдегиду, который производит этанол и регенерирует NAD +, который необходим для поддержания гликолиза и, следовательно, подачи пирувата..

Чистое химическое уравнение для производства этанола из глюкозы:

C6H12O6 (глюкоза) → 2 C2H5OH (этанол) + 2 CO2 (диоксид углерода)

Дрожжи выполняют алкогольное брожение, которое используется при производстве обычных алкогольных напитков, таких как пиво и вино, а также при приготовлении хлеба..

Важно отметить, что алкоголь является токсичным в больших количествах, как для дрожжей, так и для человека, который установил уровни толерантности примерно от 5 до 21%

Молочная ферментация

В процессе ферментации молочной кислоты NADH переносит свои электроны непосредственно в пируват, тем самым генерируя молекулу лактата. Бактерии, которые производят йогурт, делают это путем молочной ферментации, а также эритроцитов в организме человека..

Следующее уравнение описывает производство молочной кислоты из глюкозы:

C6H12O6 (глюкоза) → 2 CH3CHOHCOOH (молочная кислота)

Производство молочной кислоты также может происходить из лактозы и воды, как указано в следующем сводном уравнении:

C12H22O11 (лактоза) + H2O (вода) → 4 CH3CHOHCOOH (молочная кислота)

Молочная ферментация также может происходить в мышечных клетках, но только при определенных условиях; например, когда физические упражнения очень интенсивны и мало кислорода.

Молочная кислота, вырабатываемая в мышцах, транспортируется кровью в печень, где она превращается обратно в пируват для повторного использования в других реакциях производства энергии..

Нижнее брожение

Пльзеньское пиво низового брожения

Как работает низовое брожение?

В отличие от верхнего брожения, нижнее брожение происходит при более низкой температуре и с другими типами дрожжей.

Донное брожение стало популярным во всем мире, когда люди начали овладевать холодом (около 19-го века).ème век).

Для дрожжей используются дрожжи типа Saccharomyces Pastorianus.

Преимущество пива низового брожения в том, что оно лучше хранится, чем пиво верхового брожения. Однако они также менее крепкие из-за используемых дрожжей.

Анекдот: Этот тип ферментации существовал в Баварии с 15-го века.ème века из-за благоприятных климатических условий. Затем он был популяризирован в остальной Европе, в частности, в Эльзас в Страсбурге.

Какие дрожжи для низового брожения?

Чтобы сварить пиво слабого брожения, вам нужно использовать дрожжи Saccharomyces Pastorianus. Мы советуем вам обратиться к Saveur Bière или Rolling Beer, чтобы купить их в Интернете.

Молочнокислое брожение

Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C₆H₁₂O₆ = 2CH₃CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO₂, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Молочнокислое брожение

В зависимости от группы микроорганизмов, участвующих в этом процессе, брожение может пойти по двум путям. Гомоферментативные молочно-кислые бактерии преимущественно приводят к образованию молочной кислоты, ее содержание в продуктах составляет до 90 %. Это наиболее примитивный путь брожения, которому подвергаются моно- и дисахариды (глюкоза, лактоза). Для него справедливо уравнение реакции:

2С₆Η₁₂О₆ ―> 2СΗ₃СΗ(ОΗ)СООΗ + Q

Гетероферментативные молочно-кислые бактерии помимо молочной кислоты дают в качестве побочных продуктов этанол, уксусную кислоту, углекислый газ и другие вещества. Можно записать следующую уравнение брожения:

2С₆Η₁₂О₆ ―> 2СΗ₃СΗ(ОΗ)СООΗ + СООΗ(СΗ₂)₂СООΗ + С₂Η₅ОΗ + СΗ₃СООΗ + Q

Причины брожения

Необходимо сразу отметить одну очень важную вещь. Если вы открыли эту статью, значит полны намерения вычислить продукты-провокаторы и исключить их из рациона, чтобы избежать газообразования и других неприятных последствий от их поедания. Однако, порой даже такие, казалось бы, априори эффективные меры, не смогут полностью устранить беспокоящее вас ощущение, исходящее от вздутого живота.

Какие причины провоцируют негативные процессы внутри кишечника

Согласно имеющимся данным, причиной брожения в животе могут стать:

• конкретные продукты;
• в целом неверно выстроенный рацион.

Все дело в том, что помимо исключения продуктов-провокаторов чаще всего необходимо полностью пересмотреть собственный рацион. Порой неприятные ощущения вызваны каким-либо патологическим процессом внутри желудочно-кишечного тракта, продукты, подвергающиеся брожению, его усугубляют, однако помочь излечить проблему полностью может только нормализация питания. Поэтому, читая статью, будьте готовы, что придется из меню исключить не только, например, белый хлеб, но также иные, не менее вредные продукты, заменив их на полезные.

Сами по себе газообразующие продукты не являются гарантом брожения внутри кишечника, так как оказывают влияние далеко не на всех людей. Это связано с особенностью организма, его чувствительностью, или наоборот, нечувствительностью.

Метаболизм спиртового брожения

Еще в первые годы эксплуатации установок непрерывного действия было установлено, что получаемое в них вино имеет на 0,1—0,2% об. большую спиртуозность по сравнению с вином, приготовленным в чанах классического типа. Этот факт вызвал удивление у тех, кто пользовался винификаторами, но его можно объяснить селекцией дрожжей и тем, что потери спирта при этом способе логически меньше, чем при выработке вина в традиционных чанах. Авторы смогли проверить повышение спиртуозности при виноделии в потоке по сравнению с классическими методами на примере двух урожаев, переработанных на заводе значительной мощности. Как показывают данные Таблица 5.2 Сравнение спиртуозности, полученной при классическом способе и при производстве вина в установках непрерывного действия на одном и том же заводе,

Как рассчитать размер и количество бродильных сосудов

1. Расчет размера ферментеров

Основным показателем, определяющим полезный объем бродильных емкостей, является плановый дневной объем производства сусла. Это означает объем сусла, который мы варим в течение 24 часов за один варочный день. Обычно мы не варим сусло каждый день — хотя бы один день в неделю проводится санация варочного цеха.

Правило: Мы выбираем следующий более высокий объем бродильных сосудов в зависимости от объема суточной партии сусла.

Пример: Мы планируем выпустить три партии сусла в течение одного дня пивоварения в варочном цехе объемом 2.5 HL. 3 x 2.5 = 4.5 HL. Нам нужен ферментационный сосуд объемом не менее 4.5 HL. У нас нет контейнера с объемом 4.5 HL в типовом ряду, поэтому мы выбираем контейнер с объемом 5 HL.

Расчетный эффективный объем бродильных чанов рассчитан как на основное брожение, так и на созревание пива, поскольку мы всегда закачиваем весь объем основного бродильного аппарата в один вторичный бродильный чан.

2. Расчет количества ферментеров

Среди показателей, определяющих количество бродильных чанов для первичной ферментации, есть время основной ферментации суточной партии сусла и количество дней варки, которые будут происходить в течение этого времени.

Правило: Количество емкостей для основной ферментации должно быть, по меньшей мере, таким же, как и количество дней, в течение которых варка происходит в течение одного периода основной ферментации. Типы бродильных чанов выбираются в соответствии с типом брожения отобранного пива (цилиндрические конические резервуары CCT или открытые бродильные чаны OFV для всех нижних ферментированных сортов пива или CCT для всех верхних сброженных сортов пива).

Пример: Мы планируем производить пиво 1x еженедельно ферментированное сверху с основным временем ферментации 6 дни и два раза в неделю пиво нижнего брожения с основным временем ферментации 12 дней. Отсюда следует, что для первого пива нам нужен только один сосуд для брожения, потому что мы планируем только один пивоваренный день в дни 6 его времени брожения. Напротив, при приготовлении второго пива в течение 12-дней времени ферментации существует четыре варочных дня, поэтому нам нужно 4 штук сосудов для ферментации. Для первого пива нам нужны либо цилиндрически-конические резервуары (CCT), либо открытые бродильные чаны (OFV). Для второго пива мы должны выбрать только цилиндрически-конические резервуары (CCT), потому что этот тип пива не рекомендуется ферментировать в открытом контейнере. В целом наша пивоварня нуждается в 5 шт. Бродильных чанов для основного брожения с объемом, рассчитанным в соответствии с предыдущим текстом. Рекомендованный портфель ферментеров для первичной ферментации будет: 1 шт. ОФВ + 4 шт. CCT или 5 шт. CCT для обоих сортов пива.

Примечание: Рекомендуемая продолжительность брожения является основной частью каждого рецепта для выбранного типа пива. Тем не менее, реальное время основной ферментации может быть на один или два дня больше или меньше, что обусловлено рядом факторов, таких как жизнеспособность дрожжей, качество солода, атмосферное давление, температура окружающей среды и другие факторы. В действительности для каждой партии только основной пивовар решает вопрос о прекращении первичной ферментации в соответствии с результатами измерения сброженного экстракта по ареометру. По указанным выше причинам мы рекомендуем рассчитать время основного брожения как минимум на два дня дольше, чем указано в рецепте. На практике это обычно означает, что мы рекомендуем иметь еще один контейнер для брожения в пивоварне в качестве резерва. Игнорирование этой рекомендации может привести к отсутствию бродильных емкостей и снижению планируемой производственной мощности.

Параметры первичного брожения пива	Пиво ферментируется на дне бака	Пиво ферментируется на поверхности сусла
Температура брожения	От 6 ° C до 12 ° C	От 18 ° C до 24 ° C
Давление в резервуаре	От 0.0bar к 0.2bar	От 0.0bar к 0.2bar
Время брожения пива	От 6 до 12 дней	От 3 до 9 дней
Тип ферментера	CCT, OFV	ССТ

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

CH₃CH₂OH + O₂ = CH₃COOH + H₂O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О₂, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + H₂O + O₂ → CH₂OH(CHOH)₄COOH + H₂O₂.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH₃COCH₂COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH₃COCH₃), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Б. А. Рубин.

Стадии брожения

Схематично брожениеБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель… представляется в двух стадиях.

Первая стадия – это превращение глюкозы в пируват (пировиноградную кислоту). Эта стадия включает разрыв углеродной цепи глюкозы с одновременным отщеплением двух пар атомов водорода. Она составляет окислительную часть броженияБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель… и может быть схематично изображена следующим образом:

C₆H₁₂O₆→ 2CH₃COCOOH + , где

C₆H₁₂O₆ – углеводород;

2CH₃COCOOH – пируват;

– водород, принимаемый акцептором.

Вторая стадия броженияБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель… – восстановительная. В процессе данной стадии атомы водорода используются для восстановления пировиноградной кислоты или образованных из нее соединений. При различных типах броженийБрожение – одна из основных форм катаболизма, представляющая собой окислитель… вторая стадия протекает специфическим для данного типа образом.

ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

9.5.4. Пропионовокислое брожение

Возбудителями пропионовокислого брожения являются пропионовокислые бактерии, ферментирующие углеводы с образованием пропионовой и уксусной кислот и диоксида углерода:

Пропионовокислые бактерии обитают в кишечном тракте жвачных животных, встречаются в молоке, твердых сырах, силосе, забродивших маслинах.

Пропионовокислые бактерии объединены в семейство Propionibacteriaceae, род Propionibacterium. Типовым представителем рода является вид Propionibacteriumfreudenreichii(назван по имени швейцарского бактериолога Эдварда Фрейденрайха). В группу классических пропионокислых бактерий входят также виды Р. jensenii, Р. thoenii, Р. acidipropionici, Р. acnes.

Пропионовокислые бактерии представляют собой мелкие полиморфные палочки размером (1,0—5,0) х (0,5—0,8) мкм. Форма клеток бывает кокковидной, булавовидной, разветвленной. Клетки располагаются чаще всего одиночно, иногда парами, в виде китайских иероглифов или букв V или Y. Пропионовокислые бактерии грамположительны, неподвижны, не образуют спор и капсул. Некоторые штаммы могут образовывать внеклеточную слизь, однако она не формируется в виде четкой капсулы.

По отношению к кислороду воздуха являются факультативными анаэробами или микроаэрофилами, тем не менее большинство штаммов хорошо растут в строго анаэробных условиях.

Пропионовокислое брожение характеризуется присоединением к молекуле пирувата диоксида углерода, что приводит к формированию четырехуглеродного скелета (т. е. С₃ + C₁ = С₄), как это показано на рис. 30.

Рис. 30. Схема пропионовокислого брожения.

Ферменты, участвующие в брожении: Ф₁ — пируваткарбоксилаза; Ф₂ — малатегидрогеназа; Ф₃ — фумараза; Ф₄ — сукцинатдегидрогеназа карбокситрансфераза; Ф₅, Ф₈ — КоА-трансфераза;

Ф₆ — метилмалонил-КоА-мутаза; Ф₇ — метилмалонил-КоА

Пропионовокислые бактерии применяют в хлебопечении с целью предупреждения развития картофельной болезни хлеба. Продукты метаболизма пропионовокислых бактерий — уксусная и пропионовая кислоты — подавляют размножение возбудителей болезни хлеба.

Пропионовокислые бактерии используют также в процессе приготовления сыров с высокой температурой второго нагревания (швейцарский, советский, маасдам и др.). Накапливающиеся в процессе созревания сыров пропионовая и уксусная кислоты придают им специфический острый вкус, а диоксид углерода формирует рисунок сыра в виде крупных редких глазков. Полезным свойством пропионовокислых бактерий является также их способность синтезировать витамин В₁₂.

Как облегчить последствия брожения с помощью лекарственных препаратов

Облегчить последствия брожения пищи в кишечнике могут помочь не только растительные компоненты и специи, а также некоторые лекарственные средства. Однако, необходимо помнить, что их прием лишь оказывает воздействие на симптомы, а не на саму проблему, поэтому, решить вопрос брожения исключительно приемом лекарственных препаратов абсолютно никак нельзя. Восстанавливайте питание и используйте лекарства лишь для устранения последствий.

Лекарства не решают проблему, но помогают с ней бороться

При повышенном газообразовании, ставшем результатом брожения продуктов внутри кишечника, могут помочь так называемые препараты «пеногасители». Принцип действия их состоит в следующем: они воздействуют на газы, скапливающиеся внутри кишечника в виде пенообразной массы. Искомая масса разрушается под воздействием пеногасителей, после чего скопившиеся газы:

• выходят через задний проход;
• всасываются в кровь.

К таким средствам относится всем известный «Эспумизан», детский препарат «Боботик» и многие аналогичные пеногасители.

Форма выпуска препарата Эспумизан

Помогут справиться с газами и брожением также различные сорбенты. Эти препараты вбирают внутрь себя вредные, токсичные вещества, подавляя их действие, затем естественным путем полученная масса выводится наружу

Очень важно во время приема адсорбирующих лекарств пить достаточное количество воды и соблюдать дозировку

В качестве сорбента можно применять известный каждому жителю России активированный уголь, который необходимо пить в пропорции 1 таблетка/ 10 килограмм массы тела.

Активированный уголь

Хорошее влияние на удаление из кишечника токсинов и бактерий, влияющих на процессы брожения, оказывает еще один пионер российских аптечек – «Смекта». Однако, этот препарат довольно щадящий, следовательно, не окажет достаточного влияния в тяжелой ситуации.

Смекта

Снять болевой симптом помогут спазмолитики, например:

• «Спазмол»;
• «Нош-па»;
• «Дротаверин» и прочие аналогичного ряда препараты.

Спазмолитики

Полезно будет также принимать ферменты, оказывающие помощь в переваривании пищи, например, «Панкреатин».

Панкреатин

Использование человеком

Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в диоксид углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:

1. Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
2. Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
3. Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
4. Детоксификация в процессе брожения пищи
5. Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи

У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при квашении кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза

Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).

Размножение дрожжей

Определение количества дрожжевых клеток в таких объектах, как опара или тесто, представляет ряд методических трудностей. Поэтому хотя разработкой методик этого определения и занимался ряд исследователей, результаты подсчетов имеют все же приближенный характер.

Можно считать установленным, что чем меньше исходное содержание дрожжей в тесте, тем в большей мере происходит их размножение.

Так, установлено, что прирост количества дрожжевых клеток в тесте за 6 ч. брожения был следующий:

Количество добавляемых дрожжей, % к массе муки	0,5	1,0	1,5	2,0
Прирост дрожжевых клеток, %	88	58	49	29

Если учесть, что при содержании дрожжей в количестве 2% длительность брожения теста намного меньше 6 ч, то можно считать, что в тесте, содержащем по отношению к массе муки более 2% дрожжей, за обычные сроки брожения размножения дрожжей практически не происходит.

Следует отметить, что в 1 г прессованных дрожжей содержится обычно около 10 млрд дрожжевых клеток (по данным отдельных исследователей — от 7,9 до 20,2 млрд).

Исходя из этого, начальное содержание дрожжевых клеток в безопарном пшеничном тесте, содержащем 60% воды, 1,5% соли и 2% прессованных дрожжей (к массе муки), будет равно примерно 120 млн на 1 г теста.

Размножение дрожжевых клеток может быть ускорено обогащением питательной среды витаминами и отдельными минеральными солями, например хлористым аммонием и сернокислым кальцием. Незначительные добавки хлорида натрия также могут стимулировать размножение дрожжей.